9.1 Integrace

V této poslední kapitole si shrneme všechny dosud získané poznatky a pokusíme se je propojit do jednoho celku. Dále si popíšeme podrobněji funkci mozkové kůry – nejvyššího oddílu centrální nervové soustavy – a thalamu, jádra, přes které většina informací do kůry prochází.

Vzpomeňme si úvodní kapitolu funkční organizace CNS. V té jsme rozdělili jeho činnost do 3 kroků:

  1. vnímání
  2. zpracování informací
  3. reakce

Projděme si nyní toto schéma podrobněji a s ohledem na všechny dosud probraná témata.

1. Vnímání

Vnímání probíhá pomocí receptorů, z nichž je informace přenášena periferními nervy do míchy nebo hlavovými nervy do mozkového kmene. Z míchy pak informace stoupají vzhůru vzestupnými drahami do kmene a dále přes thalamus do mozkové kůry nebo přímo do mozečku.

Tabulka přináší přehled hlavních vstupních cest do nervového systému.

Podnět receptor periferní složka centrální složka thalamus zakončení
Hmat a vědomá propriocepce hmatová tělíska v kůži, kloubní receptory (tělo) senzitivní nervy → ganglion spinale dráha zadních provazců → nucleus gracilis a cuneatus – křížení decussatio lemniscorum VPL senzitivní kůra
(hlava) n. trigeminus  → ganglion trigeminale ncl. mesencephalicus, ncl. proprius n. V VPM senzitivní kůra
Bolest volná nervová zakončení (tělo) senzitivní nervy → ganglion spinale spinothalamická dráha
spinoretikulární dráha
VPL
-
senzitivní kůra
retikulární formace
(hlava) n. trigeminus  → ganglion trigeminale ncl. spinalis n. V VPM
-
senzitivní kůra
retikulární formace
Chuť chuťové pohárky n. VII, IX a X a jejich ganglia nucleus gustatorius VPM
-
chuťová kůra
Sluch vláskové buňky ganglion cochleare → n. vestibulocochlearis nuclei cochleares → colliculus inferior CGM sluchová kůra
Rovnováha vláskové buňky ganglion vestibuli → n. vestibulocochlearis nuclei vestibulares - mozeček
Zrak tyčinky a čípky nervus opticus → chiasma opticum tractus opticus CGL zraková kůra
Čich čichové buňky n. olfactorius bulbus olfactorius → tractus olfactorius - čichová kůra
Nevědomá propriocepce svalová vřeténka a Golgiho šlachová tělíska senzitivní nervy → ganglion spinale dráha zadních provazců, spinocerebelární dráhy – bez křížení - mozeček
Viscerální podněty baroreceptory, chemoreceptory a další n. vagus a jeho ganglion ncl. tractus solitarii → retikulární formace hypothalamus
limbický systém

2. Zpracování informace

Zpracování podnětů je pro každý z nich individuální. Připomeňme některé základní principy:

Hmat a vědomá propriocepce Signály končí v primární senzitivní kůře (BA 3, 1, 2), dále jsou zpracovávány v sekundárních oblastech. Kůra, stejně jako vzestupné senzitivní dráhy, jsou uspořádány somatotopicky – určitým oblastem těla odpovídá určitá část kůry, přičemž zastoupení je disproporční (senzitivní homunkulus).
Bolest Spinothalamická dráha vede bolestivé podněty do somatosenzitivní kůry, což zajišťuje lokalizaci bolesti na těle. Četné odbočky především do limbického systému spolu se spinoretikulární drahou končící v retikulární formaci zajistí emoční odpověď na bolest. Silná emoční reakce v limbickém systému zajistí, že se příště bolestivým podnětům vyhneme.
Chuť Chuťové vjemy jsou zpracovány v oblasti BA 43, která odpoví zhruba lokalizaci hlavy homunkula v senzitivní kůře. Chuť je úzce spojená s čichem.
Sluch Sluchové podněty jsou vedeny do primární sluchové kůry v Heschlových závitech (BA 41, 42), dále jsou zpracovávány v sekundární kůře. Díky oboustrannému zapojení jsme schopni lokalizovat směr přicházejícího zvuku. Kůra (stejně jako hlemýžď, dráha i jádra) je uspořádána tonotopicky – jednotlivým frekvencím odpovídají určité oblasti. Porozumění řeči je záležitost vyšších center (viz dále).
Rovnováha Projekce rovnováhy do kůry má menší význam, navíc přesná lokalizace korové oblasti je nejasná. Velký význam mají ostatní struktury – především mozeček, který spolu s retikulární formací zajišťuje rovnováhu a jádra okohybných nervů, která takto korigují pohyby očí podle polohy hlavy.
Zrak Zrakové podněty končí v primární zrakové kůře (BA 17) a jsou dále zpracovávány v okolních sekundárních oblastech. Zraková kůra je uspořádána retinotopicky – jednotlivým oblastem sítnice (a tedy zorného pole) odpovídají korové oblasti. Organizace je však složitější – dochází zde také ke zpracování barevného signálu. Vyšší centra pak zajišťují zrakové poznávání – rozeznání osob či objektů (viz dále).
Čich Čich jako jediný smysl obchází thalamus a směřuje přímo do kůry. Je úzce propojen s limbickým systémem a díky tomu mají čichové podněty nejsilnější emoční komponentu.
Nevědomá propriocepce Nevědomá propriocepce je základem fungování reflexních oblouků, z nichž nejdůležitější je gamma-klička. Její dostředivá vlákna mají vždy dvě kolaterály – jednu pro míchu k realizaci reflexu, jednu směřující do centra, konkrétně hlavně do mozečku. Mozeček na základě těchto vjemů cestou hlavně retikulární formace pak fungování gamma-kličky reguluje.
Viscerální podněty Vjemy z orgánů přichází cestou viscerosenzitivních vláken, významný je zejména n. vagus. Cílovou strukturou je retikulární formace, která informace předává dále do hypothalamu a do limbického systému, které jsou za regulaci ANS zodpovědné. Princip je tak podobný jako v případě reflexů míšních – odpovědi na podněty jsou automatické, z vyšších center jsou pak regulovány.
Obecný princip
Přijde-li signál z PNS, nejdříve narazí na míchu. Nejjednodušší problém a problém, který vyžaduje nejrychlejší reakci, se vyřeší na míšní úrovni. Komplikovanější informace stoupají vzhůru a řeší se na úrovni kmene. Nejsložitější informace se zpracovávají v mozkové kůře. Pouze informacím, které se dostanou až do kůry (a to ještě jen jejich malá část) se dostane naší pozornosti, jsou vědomě zaregistrovány, vše ostatní probíhá automaticky a nevědomě.

3. Reakce

Reakce můžeme rozdělit především na volní a mimovolní, dále pak na motorickou a autonomní.

Mimovolní odpověď
Mimovolní odpověď může být motorická nebo autonomní.

Motorickou odpověď zajišťuje především extrapyramidový systém, tractus vestibulospinalis, reticulospinalis a rubrospinalis. Ty jsou pod vlivem vestibulárního aparátu, retikulární formace, mozečku a bazálních gangliíHlavní funkce spočívá v řízení svalového napětí, postoje, udržování rovnováhy a regulaci reflexů. Podílí se také na koordinaci motoriky volní, můžeme říci, že „připravuje těla na to, že se bude hýbat“.

Autonomní odpověď je záležitostí sympatiku a parasympatiku pod kontrolou retikulární formacehypothalamulimbického systému. K tomu se přidává hormonální systém řízení hypothalamem.

Až do této doby by se podle popisu mohlo zdát, že nervová soustava je pouze počítač, který vyhodnocuje přicházející impulzy a adekvátně na ně reaguje. Není tomu tak! Předeším zásluhou mozkové kůry se do hry přidává celá řada dalších vlivů a my tak máme možnost na podněty reagovat dle vlastní vůle. Výsledkem je volní odpověď.
Volní odpověď
Autonomní systém můžeme vůlí ovlivnit jen velmi těžko (nepřímo, například masáží karotického sinu aktivujeme n. vagus a vyvoláme tak bradykardii).

Motorický systém však máme pod svou kontrolou. Můžeme tak provádět volní pohyby a především využívat pro člověka specifickou složku motoriky – řeč. Princip tvorby a rozpoznávání řeči je předmětem další kapitoly.

         

Část 9. - Integrace II - vyšší nervové funkce

obsah